2마리 이상의 생물 개체가 협력하여 같은 개체를 공격하는 행동을 '연합 공격'이라고 부른다.일반적으로 동물의 암끼리의 관계에는 「혈연」이 강하게 관계하고, 특히 영장류의 암컷에서는, 연합은 기본적으로 혈연이 있는 것으로 짜진다.한편, 암컷끼리에 혈연관계가 없는 아버지의 집단 형태를 가지는 종, 예를 들면 침팬지에서는 암컷의 사회적 유대는 약하다는 것을 알고 있다.

　침팬지에 가까운 유인원인 보노보(Pan paniscus)도 아버지의 집단을 형성하고, 집단내의 암끼리에 혈연관계는 없다.그럼에도 불구하고 보노보는 암컷이 강한 인연을 맺고 수컷에 대해 자주 연합 공격을 한다는 특이한 관계성을 나타내고 있다.게다가 보노보의 사회는 「암컷이 우위이다」라는 점이 특징적으로 알려져 있다.이 우위를 유지하기 위해 암컷 연합이 중요하다고 여겨지고 있지만, 실제로 암컷이 어떤 기준으로 연합을 형성하는지는 밝혀지지 않았다.

　연구 그룹은 콩고 민주 공화국 루오 학술 보호구에 서식하는 야생 보노보의 그룹을 대상으로 이 점에 대해 조사를 실시했다.그 결과, 메스의 연합 공격은 모두 수컷을 공격 대상으로 하고 있고, 특히 수컷이 메스에 대해 공격을 받은 직후에 많이 행해지고 있는 것을 밝혀냈다.또 연합을 형성할 때, 강한 친화적 관계를 맺은 암컷을 선택하는 것이 아니라, 「수컷으로부터 공격을 받은 연하의 암컷을, 연상의 암컷이 돕는다」라는 법칙에 근거해 실시하는 것을 알 수 있다 했다.수컷과 1대1로 공격 행동을 취할 경우 젊은 여성에게는 불리하지만, 연합을 짜면 여성은 100% 남성을 이길 수 있었다고 한다.

　조사 결과로부터, 암컷은 수컷의 공격적 행동에 대해 협력하여 보복을 행함으로써 수컷의 공격성을 컨트롤하고 전체로서의 암컷의 우위성을 유지하고 있는 것을 시사한다.보노보의 암컷이 연합을 형성하는 구조는 여성이 분산되는 경향이 강한 인간에서 여성끼리의 사회 관계의 진화를 생각하는데 있어서도 중요한 것으로 생각된다.